(一)端脑的运动中枢大脑半球皮质是高级神经活动的物质基础,机体各种功能活动的最高中枢在大脑皮质上均有相应的定位关系,形成了执行某种功能的核心部位,即为中枢。
1.大脑皮层躯体运动中枢:主要由位于中央前回和中央旁小叶前部(4区和6区),接受本体感觉冲动,感受躯体的姿势和各部分的空间位置及运动状态,控制和调节躯体运动,其功能具有下述三个重要特征(如右图所示):
(1).交叉:即一侧大脑皮层支配对侧躯体肌肉,但头面部的下部面肌、舌肌之外的咀嚼肌、眼外肌、咽喉肌等多数肌肉活动受到双侧性支配,因此不会受到一侧内囊损伤的影响。
(2)倒置:即躯体相应部位在大脑皮层运动区的定位是上下倒置的,即下肢代表区位于皮层顶部,上肢肌肉代表区在中间部,头面部肌肉代表区在底部,但头面部代表区内额、面、唇、舌、咽喉等相应代表区则呈正立分布。
(3).精细:躯体运动复杂而精细,其相应部位在大脑皮层运动中枢均有精细的功能定位,因此其代表区的大小(即所占皮层面积大小)与形体部位大小无关,而与其控制的运动精细或复杂程度有关。如右图所示,手和五指以及发声器官所占皮层面积较大,而躯干所占面积很小。
2.基底神经节运动调节中枢:如前所述,功能学上基底神经节即基底核,主要包括纹状体(又包括尾状核、壳、苍白球)、丘脑底核、黑质等,其中的纹状体是锥体外系的重要组成部分,通过与大脑皮层之间的环路整合来自于皮层和黑质的信息,在躯体运动的准备和发动阶段,控制并调节、稳定随意运动,并协助调节肌紧张、本体感觉等。
3.其他躯体运动中枢:在人大脑的中央前回和中央后回下面的岛盖皮质也与躯体运动有关,主要参与对侧上、下肢运动。此外,刺激中央后回感觉区也产生少量躯体运动,锥体束中部分纤维亦来自于后部顶叶皮层的相关运动区,提示这些皮层也与运动的产生及调节有关。
大脑皮层对姿势的调节作用主要表现为参与跳跃反应和放置反应。
(二)小脑的运动调节功能如前所述,小脑与大脑皮层、脑干、脊髓之间有大量的纤维联系,对运动的执行进行修正和调节。前庭小脑接受前庭器官信息传入,发出纤维经换元后经前庭脊髓束至脊髓前角内侧运动神经元以及眼外肌运动核,主要调节躯干和四肢近端肌肉运动、协调眼球运动以及维持身体平衡。脊髓小脑主要接受大脑运动皮层的运动信息“副本”、本体感觉、部分视听觉冲动,发出纤维经换元后终止于脊髓前角运动细胞,主要调节肌张力(易化作用强于抑制作用)以及同侧肢体的精细运动功能(特别是终末期)。大脑小脑主要与大脑皮质运动区、感觉区、联络区形成众多回路,并投射纤维至脑干网状结构、脊髓等,对大脑皮质运动区有关运动的起始、方向、速度、终止等信息进行整合和修正,然后传出信息至各下行通路,从而使运动更加精细和准确。
(三)脑干对姿势和肌紧张的调节脑干网状结构内存在抑制或加强肌紧张及集运动的区域,分别称为抑制区和易化区,其中前者范围较小,主要通过延髓网状脊髓束抑制脊髓牵张反射、降低肌张力;后者范围较大,还包括脑干以外的下丘脑、丘脑中线核群等,主要通过脑桥网状脊髓束增强肌张力和运动。此外,大脑皮层运动区、纹状体、小脑前叶蚓部等区域也有抑制肌紧张的作用,而前庭核、小脑前叶两侧部等择优易化基金中那个的作用,但它们也必须通过脑干网状结构内的抑制区和易化区来完成相应的功能。二区均主要作用于伸肌。而屈肌易化中心主要由中脑被盖红核等组成。红核主要由大细胞和小细胞组成,大细胞发出纤维到脊髓即为红核脊髓束(低等动物明显,人类退化),兴奋屈肌运动神经元,同时抑制伸肌运动神经元。正常情况下,抑制区必须接受来自于大脑皮层的启动冲动才能发挥作用,而易化区则可以自发的持续的发生神经冲动,因此临床一些病理状态下就会出现去大脑强直和去皮层强直等。
此外,脑干还参与了一系列的姿势反射,如状态反射、翻正反射、直线和旋转加速度反射等。
(四)脊髓对运动和姿势的调节:脊髓在机体完成运动的过程中主要存在两方面的作用,一为通过脊髓反射调节骨骼肌的紧张度并产生相应的运动,即为姿势反射;二为在运动传导通路中,通过锥体束、锥体外系等中继上位中枢下传的指令信息,并传导至骨骼肌产生运动。这些生理活动正常情况下,均在高级中枢脑的控制下进行。
1.姿势反射:脊髓是神经系统的低级中枢,其本身即可完成一些反射活动,如前所述,其中对于调节姿势有关的反射主要有以下三种:
1.1牵张反射:即有神经支配的骨骼肌在受到外力牵拉伸长时,可兴奋α运动神经细胞,引起受牵拉的同一块肌肉出现收缩的反射活动。人类脊髓的牵张反射主要表现在伸肌,快速牵拉肌腱时可引起腱反射;缓慢持续牵拉肌腱时被牵拉肌肉发生持续性收缩,即为肌紧张。后者是维持人体正常姿势的最基本的反射活动。
1.2屈曲(肌)反射:为一种保护性反射,当肢体某处皮肤受到伤害性刺激时,在α运动神经细胞的兴奋冲动下,该肢体出现屈曲现象,即为屈曲反射。如果刺激强度足够大,则可同时出现对侧肢体伸直的对侧伸直反射。
1.3γ反射:主要维持肌张力,γ运动细胞发出纤维支配梭内肌纤维,兴奋时可通过牵张反射弧兴奋α运动细胞,使梭外肌收缩。
2.脊髓在运动传导通路上的中继:主要是锥体束、脊髓固有束等传导束在传递高级中枢不同部位的指令时一些中间神经元对信息的中继,以保证指令的顺利下传。请参考本章锥体束章节内容。
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